More actions
Зв'язування і транспорт кисню в крові
Гемоглобін (Нb) - це білок червоних кров'яних клітин з молекулярною масою 64 500 кДа, що здійснює транспорт O2. Нb бере участь також у транспорті СО2 і є важливим рН-буфером. Нb являє собою тетрамер, що складається з 4 субодиниць (у дорослих: 98%: 2а + 2b = НМ; 2%: 2а + 2d = HbA2), кожна зі своїм гемом. Гем складається з порфірину і Fe(ll). Кожен із чотирьох атомів Fe(ll) (пов'язаний з одним гістидиновим залишком гемоглобіну) оборотно зв'язується з молекулою O2. Цей процес називається оксигенацією (не окисленням!). Нb в оксигемоглобін (Оху-Hb). Кількість O2, зв'язаного з Нb, залежить від парціального тиску O2 (PO2): крива дисоціації кисню (А, червона лінія). Крива має сигмоїдальну форму, оскільки первісно зв'язані молекули O2 змінюють конформацію тетрамера Нb (позитивна кооперативність) і таким чином збільшують афінність гемоглобіну до O2-.
При насиченні киснем 1 моль тетрамерного Нb з'єднується з 4 молекулами O2, тобто 64 500 г Нb з'єднується з 4 - 22,4 л O2. Таким чином, 1 г Нb теоретично може транспортувати in vivo 1,39 мл O2, або 1,35 мл (число Хюфнера). Загальна концентрація Нb у крові ([Hb]total) у середньому становить 150 г/л (с. 94), що відповідає максимальній концентрації O2 9,1 ммоль/л або 0,203 л O2А1 крові. Транспортна ємність крові за киснем є функцією [Hb]tote/(A).
Содержание O2 в крови практически эквивалентно количеству О2, связанному с гемоглобином, поскольку только 1,4% O2 находится в растворе в виде свободных молекул кислорода при Pq2 13,3 кПа (А, оранжевая линия). Коэффициент растворимости кислорода (аO2) равен 10 мкмоль*л-1-1-1 - кПа-1, что в 22 раза меньше, чем асог.
Б. Кривая "диссоциация O2-насыщение O2"
Насыщение кислородом (SO2) - это доля Оху-Hb от [НЬ]total, или отношение реальной концентрации O2 к транспортной емкости по O2. В норме для артериальной крови (PaO2 = 12,6 кПа или 95 мм рт. ст.) SO2 достигнет плато насыщения примерно за 0,97, тогда как для смешанной венозной крови (PaO2 = 5,33 кПа или 40 мм рт. ст.) SO2 все еще только 0,73. SO2 для вен в разных органах сильно варьирует.
Дисоціація O2 не залежить від загального вмісту гемоглобіну, що видно з графіка (Б). Зміни спорідненості O2 до гемоглобіну можна легко оцінити за зміщенням кривої дисоціації O2. Зміщення кривої праворуч означає зменшення спорідненості, а зміщення ліворуч - її збільшення (плато подовжується, а крива спочатку має більшу крутизну). Зсув ліворуч спричиняється збільшенням pH (зі зниженням/без зниження PСO2) та/або зменшенням PСO2, температури та вмісту 2,3-біс-фосфогліцерату (БФГ; у нормі 1 моль БФГ/моль тетрамеру Нb). Зсув праворуч відбувається через зменшення pH та/або збільшення РСO2, температури та 2,3-БФГ (Б). Тиск напівнасичення 5 або P50) O2 (Б, переривчаста лінія) - це такий тиск PO2, за якого SO2 = 0,5, або 50%. P0.5, що в нормі становить 3,6 кПа або 27 мм рт. ст., є критерієм того, чи станеться зсув кривої праворуч (P0,5↑) або ліворуч (P0,5↓) - Зсув кривої дисоціації O2 через зміни pH і PCO2 називається ефектом Бора. Зсув кривої вправо означає, що з периферичної крові (pH↓, РСO2↑) можуть поглинатися більші кількості O2 без зниження PO2, що є рушійною силою дифузії O2 (Б, переривчаста лінія). Високу спорідненість до O2 в легеневих капілярах потім встановлюють наново (pH ↑, РСO2↓) - Зсув кривої вліво буває корисним, коли знижено PAO2 (наприклад, у разі висотної гіпоксії), тобто в ситуації, коли насичення артерій киснем спостерігається лівіше за плато SO2.