|
|
| Рядок 1: |
Рядок 1: |
| == Связывание и транспорт кислорода в крови ==
| | * |
| '''Гемоглобин (Нb)''' - это белок красных кровяных клеток с молекулярной массой 64 500 кДа, осуществляющий транспорт O<sub>2</sub>. Нb участвует также в транспорте СO<sub>2</sub> и является важным рН-буфером. НЬ представляет собой тетрамер, состоящий из 4 субъединиц (у взрослых: 98%: 2а + 2b = НМ; 2%: 2а + 2d = HbA2), каждая со своим гемом. Гем состоит из порфирина и Fe(ll). Каждый из четырех атомов Fe(ll) (связанный с одним гистидиновым остатком гемоглобина) обратимо связывается с молекулой O<sub>2</sub>. Этот процесс называется оксигенацией (не окислением!). НЬ в оксигемоглобин (Оху-Hb). Количество O<sub>2</sub>, связанного с НЬ, зависит от парциального давления O<sub>2</sub> (PO<sub>2</sub>): кривая диссоциации кислорода (А, красная линия). Кривая имеет сигмоидальную форму, поскольку первоначально связанные молекулы O<sub>2</sub> меняют конформацию тетрамера НЬ (положительная кооперативность) и таким образом увеличивают аффинность гемоглобина к O<sub>2</sub>-
| |
| | |
| При насыщении кислородом 1 моль тетрамерного НЬ соединяется с 4 молекулами O<sub>2</sub>, т. е. 64 500 г НЬ соединяется с 4 • 22,4 л O<sub>2</sub>. Таким образом, 1 г НЬ теоретически может транспортировать in vivo 1,39 мл O<sub>2</sub>, или 1,35 мл (число Хюфнера). Общая концентрация НЬ в крови ([Hb]total) в среднем составляет 150 г/л (с. 94), что соответствует максимальной концентрации O<sub>2</sub> 9,1 ммоль/л или 0,203 л O<sub>2</sub>А1 крови. Транспортная емкость крови по кислороду является функцией [Hb]tote/(A).
| |
| | |
| Содержание O<sub>2</sub> в крови практически эквивалентно количеству О2, связанному с гемоглобином, поскольку только 1,4% O<sub>2</sub> находится в растворе в виде свободных молекул кислорода при Pq2 13,3 кПа (А, оранжевая линия). Коэффициент растворимости кислорода (аO<sub>2</sub>) равен 10 мкмоль * л<sup>-1</sup> • кПа<sup>-1</sup>, что в 22 раза меньше, чем асог.
| |
| | |
| '''Насыщение кислородом (SO<sub>2</sub>)''' - это доля Оху-Hb от [Нb]total, или отношение реальной концентрации O<sub>2</sub> к транспортной емкости по O<sub>2</sub>. В норме для артериальной крови (PaO<sub>2</sub> = 12,6 кПа или 95 мм рт. ст.) SO<sub>2</sub> достигнет плато насыщения примерно при 0,97, тогда как для смешанной венозной крови [PvO<sub>2</sub> = 5,33 кПа или 40 мм рт. ст.) SO<sub>2</sub> все еще только 0,73. SO<sub>2</sub> для вен в разных органах сильно варьирует.
| |
| | |
| Диссоциация O<sub>2</sub> не зависит от общего содержания гемоглобина, что видно из графика (Б). Изменения сродства O<sub>2</sub> к гемоглобину можно легко оценить по смещению кривой диссоциации O<sub>2</sub>. Смещение кривой вправо означает уменьшение сродства, а смещение влево - его увеличение (плато удлиняется, а кривая вначале имеет большую крутизну). Смещение влево вызывается увеличением pH (со снижением/без снижения PСO<sub>2</sub>) и/или уменьшением РСO<sub>2</sub>, температуры и содержания 2,3-бис-фосфоглицерата (БФГ; в норме 1 моль БФГ/моль тетрамера НЬ). Смещение вправо происходит из-за уменьшения pH и/или увеличения РСO<sub>2</sub>, температуры и 2,3-БФГ (Б). Давление полунасыщения 5 или P50) O<sub>2</sub> (Б, прерывистая линия) - это такое давление PO<sub>2</sub>, при котором SO<sub>2</sub> = 0,5, или 50%. P0.5, в норме составляющее 3,6 кПа или 27 мм рт. ст., является критерием того, произойдет сдвиг кривой вправо (P0,5↑) или влево (P0,5↓)- Смещение кривой диссоциации O<sub>2</sub> из-за изменений pH и РСO<sub>2</sub> называется эффектом Бора. Сдвиг кривой вправо означает, что из периферической крови (pH↓, РСO<sub>2</sub> ↑) могут поглощаться большие количества O<sub>2</sub> без снижения PO<sub>2</sub>, что является движущей силой диффузии O<sub>2</sub> (Б, прерывистая линия). Высокое сродство к O<sub>2</sub> в легочных капиллярах затем устанавливается заново (pH ↑, РСO<sub>2</sub>↓) - Сдвиг кривой влево бывает полезен, когда снижено PAO<sub>2</sub> (например, при высотной гипоксии), т. е. в ситуации, когда насыщение артерий кислородом наблюдается левее плато SO<sub>2</sub>.
| |
| | |
| Миоглобин представляет собой Fe(II)-содержащий мышечный белок, который служит для кратковременного запасания O<sub>2</sub>. Поскольку это мономер (нет положительной кооперативное™), его кривая диссоциации O<sub>2</sub> при низких PO<sub>2</sub> гораздо круче, чем аналогичная кривая для НЬ (В). Кривая диссоциации O<sub>2</sub> фетального гемоглобина (2а + 2у = HbF) также достаточно крутая, и в пупочной вене эмбриона могут быть достигнуты Яд2 от 45 до 70%, несмотря на низкое давление PO<sub>2</sub> (3-4 кПа или 22-30 мм рт. ст.) в материнской плацентарной крови. Это существенно, поскольку у эмбриона концентрация [Нb]total =180 г/л. Кривая диссоциации монооксида углерода (СО) имеет очень крутой наклон. Таким образом, даже незначительные количества СО во вдыхаемом воздухе вызывают диссоциацию O<sub>2</sub> из НЬ. Это может привести к отравлению СО (В). Метгемоглобин Met-Hb (обычно 1% от НЫ образуется из гемоглобина при окислении Fe(ll) в Fe(lll) либо спонтанно, либо под действием эндогенных оксидантов. Met-Hb не може приєднувати O<sub>2</sub> (В). Редуктаза метгемоглобіну відновлює Fe(lll) з Met-Hb у Fe(ll); дефіцит цього ферменту може спричиняти метгемоглобінемію, призводячи до неонатальної аноксії.
| |
| | |
| == Транспортна система крові ==
| |
| З погляду енергетики, функція крові - перенесення кисню до тканин і вуглекислого газу до легень, доставка субстратів до м'язів, перенесення й утилізація метаболітів. Як відомо, під впливом тривалого тренування витривалості значно (на 1-1,5 л) збільшується об'єм циркулюючої крові. При цьому, як правило, не спостерігається збільшення концентрації еритроцитів і величини гематокриту - показників, що визначають кисневу ємність крові. Навпаки, в період інтенсивних навантажень може спостерігатися навіть падіння цих показників. Зниження концентрації еритроцитів і величини гематокриту пов'язують як із пригніченням кровотворної системи під дією граничних навантажень, так і з адаптаційним зниженням в'язкості крові, яке відбувається для полегшення роботи серця. Останнє припущення є сумнівним, оскільки не було знайдено експериментальних робіт, які б підтверджували зниження ударного об'єму (УО) та/або СВ унаслідок фізіологічного збільшення гематокриту в ізотовбухових умовах.
| |
| | |
| Навпаки, існують дані про те, що зниження концентрації гемоглобіну до нормального рівня (140 г/л, ізоволюмічні умови) в акліматизованих до високогір'я (9 тижнів; 5260 м над рівнем моря) фізично активних людей не призводить до збільшення максимального СВ та максимального УО, як у гіпоксичних, так і в нормоксичних умовах. Це свідчить про незначну роль змін концентрації гемоглобіну і в'язкості крові як чинників, що визначають показники центральної гемодинаміки.
| |
| | |
| У дослідженні, виконаному за участю висококваліфікованих бігунів, також було показано, що аутогемотрансфузія, яка призводить до збільшення гематокриту з 46 до 51%, призводить до збільшення СВ за рахунок збільшення УО. При цьому аутогемотрансфузія не впливає на максимальний артеріальний тиск і електрокардіографічні показники. Це свідчить про те, що еритроцитомія не чинить негативної дії на роботу серця при максимальному навантаженні.
| |
| | |
| Побічно відсутність негативного впливу фізіологічного збільшення концентрації еритроцитів і величини гематокриту підтверджується широким розповсюдженням кров'яного допінгу в спорті.
| |
| | |
| == Серце і доставка кисню до м'язів ==
| |
| | |
| Як зазначалося вище, інтегральним показником, що характеризує продуктивність серця, є максимальний СВ. Оскільки максимальна [[частота серцевих скорочень (ЧСС)]] у тренованих людей не відрізняється від цього показника звичайних людей, відмінність у величині серцевого викиду у двох контингентів визначається відмінністю в УО серця. УО серця залежить від величини венозного повернення, об'єму камер серця, сили, що розвивається міокардом, і опору на виході, який визначається діаметром і еластичністю аорти і частково загальним периферичним опором. У висококваліфікованих спортсменів, які тренують витривалість, максимальний УО і СВ практично удвічі більші, ніж у звичайних людей, і досягають 200 мл і 40 л/хв, відповідно. За даними численних досліджень, СВ, розміри серця і маса лівого шлуночка (розрахунковий показник) пов'язані з величиною МЩК і зі спортивним результатом у видах спорту, що вимагають прояву витривалості.
| |
| | |
| Нині основним методом вимірювання розмірів серця у спокої є ультразвукове дослідження. Для вимірювання УО під час роботи, зокрема й максимальної, найнадійнішими методами є прямий метод за Фіком і вимірювання УО за допомогою дихання газовою сумішшю, що містить розчинний газ, у закритому або відкритому дихальному контурі.
| |
| | |
| У нетренованої людини УО зростає при збільшенні потужності аж до ЧСС 140-145 уд./хв. При подальшому збільшенні потужності УО виходить на плато і починає знижуватися при досягненні максимальної аеробної потужності (потужність на рівні МПК). Вихід на плато і зниження УО пов'язують із дефектом діастоли, а також із неадекватним венозним поверненням (механізм Франка-Старлінга). Дефект діастоли може проявлятися за високої ЧСС, коли тривалість діастоли стає недостатньою для адекватного кровопостачання міокарда. Наслідком цього буде зниження сили скорочення міокарда і в результаті зниження УО, а можливо, і припинення приросту ЧСС у відповідь на подальший приріст навантаження. Значимість величини венозного повернення для УО показано в експериментах на собаках з видаленою селезінкою. Передробоче збільшення об'єму крові за допомогою введення декстрану також призводить до збільшення СВ на 20-30%. Аналогічні результати були отримані і в експериментах зі збільшенням об'єму плазми у нетренованих людей і високотренованих велосипедистів.
| |
